《关于生态演替理论探析》

关于生态演替理论探析

作者：范竹华法永乐李梅解瑞清郑泽玉

【论文关键词】

生态演替螺旋式上升理论

【论文摘要】

本文论述从生态位的角度来探讨生态演替螺旋式上升理论，以及理论的验证。

生态学的顶极群落假说，最大的局限性就在于它对以下两客观事实无法解释：①在无任何外力作用或生物内在生理机制的抗拒作用超过外界干扰破坏力的条件下，生物多样性在不断发展；②生物有其内在生理机制的局限。笔者经过潜心研究各种假说的内容、缺陷及其合理内核—单元顶极假说说明了演替的方向，镶嵌与格式假说说明了演替在空间、时间、信息五维空间的表达形式或存在状态。经过对上述假说深入分析，提出了生态演替螺旋式上升理论。下面就从生态位的角度来探讨这个问题。

1反映植被演替的三种状态—时间生态位、空间生态位和信息生态位

生态位是指种群在群落中的地位和角色，一个群落中，一个种群与其他种群相关联的位置为其生态位。即每个种群在群落中都有不同于其他种群的自己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的机能地位（信息位置）。我们把这一种群与其他种群相互关联的时间位置、空间位置、信息位置分别称作时间生态位、空间生态位、住处生态位，它们之间的关系为：①空间生态位是时间生态位和信息生态位的具体表现形式；②空间生态位是在时间生态位的作用下，充分利用（或释放）环境的物质和能量，发展进化或下降退化的结果。③信息生态位决定着时间生态位和空间生态位的最终发展方向。④时间生态位和空间生态位对住处生态位又有改造或影响的作用。⑤信息生态位和时间生态位要依赖于空间生态位而存在和发展。

2生态演替螺旋式上升理论

2.1cause假说与意义

cause假说是指由于竞争的结果，生态位接近的两个种不能永久共存，它可表达以下意义：①如果两个种在一个稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将被消灭。②在一个稳定的种群中，没有任何两个以上的种是直接的竞争者，保证了群落稳定。③群落乃是一个相互作用、生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，能趋向于相互补充，而不是直接竞争。

根据cause假说，得出竞争排斥原理，在一个稳定环境内，两个以上受资源限制，但是有相同资源利用方式的种，不能永久地共存一处，也就是完全的竞争者都不能共存。这样种内个体的生存竞争更为激烈，如果它们之间的生态位发生重合的话，它们更不能长久共存。因为同种之间的种群最容易发生生态位的重合，顶极群落如果由单一种群组成的话，将会最终走向同归于尽。由于地形等空间位置的差别各演替过程的不同，时间生态位和空间生态位一般不会重合，要重合只能是局部重合，因此只有同种的苗木间发生的竞争关系，才有种群个体生态位发生近似重合的问题。但是顶极假说的前提是在一定范围内空间生态位（生境）是无差别的，均质的，植被演替的结果都要最终达到这一状态，最后必将走向全面消亡，那便是世界末日的到来，它忽视了时间生态位和信息生态位的存在，并把空间生态位绝对静止化，显然是不正确的，必须要有一个全新的理论来代替它，由此笔者提出生态演替螺旋式上升理论。

2.2生态演替螺旋式上升理论

根据上面的研究，及大量生态植被演替的现实，提出以下结论。所有生态植被均处于演替状态，当没有外力破坏作用，或植被内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时，是进展演替，否则是逆行演替，是植被的内在生理机制决定着演替的方向和趋势，植被的演替是植被所在的空间生态位，时间生态位和信息生态位三种因素综合交织作用的结果。在一定的地区内，最后局部或全部达到与该地区相适应的最稳定、最平衡的状态，即顶极。一个气候区的所有系列的群落，只有一个气候顶极，但顶极并非终极，当达到顶极后，由于顶极群落内在生理机制的局限，它最终要回到原来演替的某一阶段，重新产生新的生物群落，这种往复不是简单的回归，群落对环境改造作用更加强烈，继续向气候顶极演替，也可能会产生的气候顶极，这样循环往复，使生物多样性不断增加，群落的生产力不断提高，对环境具有越来越强的改造作用，是一种螺旋式上升过程。当进行逆行演替时，在外力破坏作用停止，或群落内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时，就马上进行进展演替，进入上述的演化循环状态。可见，生态演替是一种波浪式前进，螺旋式上升过程。

原始红松林，是长白山地区的气候顶极群落，天然更新普遍不良，它的逐年更新进程，反映出马鞍形的波状起伏，表现出与红松种子年的关系。当林冠疏开后，红松的更新完善则有显著好转，但是红松不能在短期内占据林分中的优势，阔叶树仍是大量的。同一世代发生的幼树数量虽然少，但红松较长期忍耐庇荫，寿命亦较其他针阔叶树种长，经过几个世代以上能活下去的幼树长期积累，才能逐渐成为林分中的优势种而进入主林层。在山东省分布的栎类落叶阔叶林是地域性顶极群落，出现林下自我天然更新普遍不良，而针叶树在其林下天然更新良好的现象。

从山东省临朐县山旺化石研究分析发现，在1200万年前，在亚热气候控制下，在当地山地有大片云、冷杉属和铁杉属林存在，可能是当时的顶极群落，本省现属暖温带气候，对冷杉、云杉属植物来讲（对现存种）更适于其生存和发展，本省曾对这两属树木进行了多次引种试验，均未成功。这从反面证明植被对外界环境的改造作用，或者是原始适应种已不存在，发生了顶级群落种的更迭。原始林的森林景观，一般以各种生态群落的镶嵌或格式状态出现，这恰恰从正面验证了时间生态位和信息生态位是在空间生态位上的表达。

总之，不论从生态理论的发展过程，还是从生态演替实验和现实，都充分证实了生态演替螺旋式上升理论的可能性。